Utilizar la mente para entenderla
Rodolfo Llinás
CABEZA: Utilizar la mente para entenderla
AUTOR: Rodolfo Llinás
La mente, los estados funcionales globales del cerebro y las Imágenes sensomotoras
Al abordar la mente desde un punto de vista científico, es necesario considerar algunas pautas básicas. Como este libro no pretende sér una novela detectivesca, daré algunas definiciones del término mente O "estado mental", que demarquen los conceptos que vamos a utilizar. Desde mi perspectiva monista, el cerebro y feamente son eventos inseparables. Igual importancia que lo anterior tiene entender que la "mente", o el estado mental, constituye tan sólo uno de los grandes estados funcionales generados por él cerebro. Los estados mentales conscientes pertenecen a una clase de estados funcionales del cerebro en los que se generan imágenes cognitivas sensomotoras, incluyendo la autoconciencia. Al hablar de imágenes sensomotoras, no sólo me refiero a las visuales, sino a la conjunción o enlace de toda información sensoríal capaz de producir un estado que pueda resultar en una acción. Por ejemplo, imaginemos que sentimos un prurito en la espaldá en un sitio que no podemos ver, pero que genera una "imagen" interna con determinada idealización en el cuerpo y simultáneamente una actitud de lo que debemos hacer: ¡RASCARNOS! Esto es una imagen sensomotora. La generación de estas imágenes no constituye un mero reflejo, porque ocurre en el contexto de lo que el animal está haciendo entretanto. Por razones obvias, a un perro no se le ocurriría rascarse con una pata mientras la pata opuesta está en el airé. El contexto es, pues, tan importante como el contenido, en la generación de imágenes sensomotoras y en la formulación premotora.
Es importante recordar que en el cerebro ocurren otros estados funcionales que, aunque utilizan el mismo espacio en la masa cerebral que las imágenes sensomotoras, no generan conciencia. Entre éstos se incluye el estar dormido, drogado o anestesiado, o sufrir una crisis epiléptica generalizada. En estos estados cerebrales, la conciencia desaparece y todas las memorias y sentimientos se funden en la nada y, sin embargo, el cerebro sigue funcionando con los mismos requisitos normales de oxigenó y nutrientes, aun que no genera ningún tipo de conciencia, ni siquiera de la propia existencia (autoconciencia). No genera preocupaciones, esperanzas o temores — es el olvido total.
Sin embargo, considero que el estado cerebral global conocido como soñar es también un estado cognoscitivo, aunque no lo es con relación a la realidad externa coexistente, dado que no esta modulado por los sentidos (Llinás y Paré, 1991). Tal estado es generado o a partir de las experiencias pasadas almacenadas en el cerebro, o por el trabajo intrínseco del mismo cerebro. Otro ejemplo de estado cerebral global es aquél que se conoce como "sueno lúcido" (La Berge y Rheingold, 1990), durante el cual la persona es consciente del hecho de que está soñando.
En resumen, el cerebro es algo más que el litro y medio de materia grisácea e inerte que ocasionalmente se ve como un encurtido en frascos, sobre algún estante polvoriento de laboratorio. Por el contrario, el cerebro debe considerarse como una entidad viva que genera una actividad eléctrica definida. Tal actividad podría describirse como tormentas eléctricas "autocontroladas" o, si adoptamos el término de uno de los pioneros de la neurociencia, Charles Sherrington, como un "telar encantado" (1941, p. 225). En el contexto amplio de redes neuronales, dicha actividad es la ménte.
La mente es codimensional con el cerebro y lo ocupa todo, hasta en sus más recónditos repliegues. Pero al igual que las tormentas eléctricas, la mente no representa simultáneamente todas las posibles tormentas, sino sólo aquéllas que son isomorfas (o sea, que coinciden con la representación del mundo externo) con el estado del mundo que nos rodea mientras lo observamos y que lo reconstruyen, lo transforman y modifican. Al soñar, liberado de la tiranía de los sentidos, el sistema genera tormentas intrínsecas que crean mundos "posibles", en un proceso que quizá se asemeja al pensamiento.
El cerebro vivo, o sus tormentas eléctricas, son descripciones que representan aspectos distintos de una misma cosa: el estado funcional de las neuronas. Hoy en día se emplean metáforas alusivas a la función del sistema nervioso central, derivadas del mundo de los computadores, tales como que "el cerebro es el hardware y la mente es el software" (ver la discusión de Block, 1995). Creo que este uso del lenguaje es completamente inadecuado. Como la mente coincide con los estados funcionales del cerebro, el hardware y el software se entrelazan en unidades funcionales, que no son otra cosa que las neuronas. La actividad neuronal constituye simultáneamente "el comer y lo comido".
Antes de volver a nuestra discusión sobre la mente, pensemos de nuevo en el pequeño punto de prurito en la espalda, en particular en el momento en el cual se genera la imagen sensomotora — antes de efectuar el evento motor de rascarse. ¿Puede el ector reconocer el sentido de lo futuro, inherente a las imágenas sensomotoras, el impulso hacia la acción por realizarse? Se trata de un punto de gran importancia que constituye uno de los pilares ancestralmente fundamentales de la mente. En los albores de la evolución biológica encontramos ya este impulso, esta fuerza directriz, esta intencionalidad que desemboca en las imágenes sensomotoras y, en última instancia, en la mente y en el yo. Mas aún, el titulo del libro habla de "el mito del yo". Para mi tal mito es la existencia de un yo separable de la función cerebral. Si dijéramos "el cerebro nos engaña" la implicación sería que mi cerebro y yo somos cosas diferentes. La tesis central de este libro es que el yo es un estado funcional del cerebro y nada más ni nada menos.
Continuemos la discusión con un poco más de precisión. Propongo que el estado mental, represente o no (como en los sueños o en lo imaginario) la realidad externa, ha evolucionado como un instrumento que implementa las interacciones predictivas y/o intencionales entre un organismo vivo y su medio ambiente. Para que tales transacciones tengan éxito, se requiere un instrumento "precableado", genéticamente transmitido, que genere imágenes internas del mundo externo, que puedan compararse con la información que éste nos proporciona a través de los sentidos. Además, estas imágenes internas deben cambiar continuamente, a la misma velocidad con que cambia la información sensorial proveniente del mundo externo, y todo esto debe realizarse en tiempo real. Por percepción se enriende la validación de las imágenes sensomotoras generadas internamente por medio de la información sensorial, que se procesa en tiempo real y que llega desde el entorno que rodea al animal. La base de la predicción —que es la expectativa de eventos por venir— es la percepción. La predicción, función tan radicalmente diferente del reflejo, constituye la verdadera entraña de la función cerebral.
¿Por qué es la mente tan misteriosa?
¿Por qué nos parece la mente tan misteriosa? ¿Por qué ha sido siempre así? Supongo que la razón por la cual el pensamiento, la conciencia y los sueños resultan tan extraños radica en que parecen generarse sin relación aparente con el mundo externo. Todo aquello parece ser impalpablemente interno.
En una conferencia en la Escuela de Medicina de la Universidad de Nueva York, realizada en honor del fallecido profesor Homer Smith, titulada "Unidad del diseño orgánico; de Goethe y Geoffrey Chaucer a la homólogia entre complejos homeóticos en artrópodos y vertebrados", Stephen J. Gouid mencionó la conocida hipótesis de que nosotros, los vertebrados, podemos considerarnos como crustáceos volteados hacia fuera. Somos endoesqueléticos, o sea, tenemos un esqueleto interno; los crustáceos son exoesqueléticos, es decir, tienen un esqueleto externo.
Tal idea me llevó a considerar lo que hubiera sucedido si hubiéramos permanecido exoesqueléticos. En tal caso, el concepto de cómo se genera el movimiento podría resultarnos tan incomprensible como lo es el concepto de pensamiento o de mente. Tener un esqueleto interno implica que, desde que nacemos, somos altamente conscientes de nuestros músculos, puesto que los vemos moverse y palpamos sus contracciones. Definitivamente, comprendemos, de una manera muy íntima, la relación entre la contracción muscular y el movimiento de las diversas partes del cuerpo. Por desgracia, nuestro conocimiento acerca del funcionamiento del cerebro no es directo. ¿Por qué no? Porque, en lo que a masa cerebral se refiere, somos crustáceos: ¡nuestros cerebros y medula espinal están cubiertos por un exoesqueleto implacable! (figura 1.1).
Figura 1.1
Detalle que muestra lo cabeza y la porte superior del torso, de un dibujo del natural, de Leonardo do Vinci, con la imagen superpuesta de un cerebro.
Si pudiéramos observar o sentir el funcionamiento del cerebro, nos resultaría obvio que la relación entre la función cerebral y la manera como vemos, interpretamos o reaccionamos es tan estrecha como la que existe entre las contracciones musculares y los movimientos efectuados. En cuanto a nuestros amigos los crustáceos, quienes no se dan el lujo de conocer en forma directa la relación entre la contracción muscular y el movimiento, el problema de cómo se mueven, en caso que pudieran considerarlo, podría resultarles tan inexplicable como lo es para nosotros el pensamiento o la mente. El punto esencial es que sabemos acerca de los músculos y tendones y, de hecho, disfrutamos lanto de ellos, que organizamos competencias mundiales para comparar masas musculares simétricamente hipertrofiadas a fuerza de levantar pesas obsesivamente (y, ocasionalmente, de ingerir esferoides). Lo anterior. a pesar de que en la relación fuerza física/masa corporal, com-parados con los demás animales, nos encontramos en los peldaños inferiores. Los que exploran más analíticamente emplean metros, escalas y transductores de fuerza, tratando así de describir las propiedades de estos preciosos órganos del movimiento.
Sin embargo, no se dispone de una parafernalia análoga para medir directamente el funcionamiento del cerebro (a pesar de las pruebas de cociente intelectual). Tal vez por esta razón, en la neurociencia se dan conceptos muy diversos acerca de cómo se organiza füncíonalmente el cerebro.
Perspectivas históricas acerca de la organización motora del cerebro
Hacia comienzos del siglo pasado se originaron dos perspectivas, sólidas pero opuestas, respecto de la ejecución del movimiento. La primera, cuyo adalid era William James (1890), consideraba la organización funcional del sistema nervioso central en términos puramente reflexológicos. Este punto de vista suponía que el cerebro es esencialmente un complejo sistema de entrada/salida, impelido por las demandas momentáneas del medio. La sensación debe impulsar el movimiento, cuya generación es fundamentalmente una respuesta ante la serial externa. Esta idea básica tuvo gran influencia en los estudios pioneros de Charles Sherrington y su escuela (1948), e impulsó el estudio de los reflejos centrales —su función y su organización— y, en último término, el estudio de la transmisión sináptica y de la integración neuronal. Los anteriores conceptos han desempeñado un papel crucial en la neurociencia contemporánea.
La segunda perspectiva influyente fue liderada por Graham Brown (1911, 1914, 1915), quien no creía que la medula espinal tuviera una organización fundamentalmente refleja. Según Brown, la organización de dicho sistema es autorreferencial y se basa en circuiros neuronales que impulsan la generación de los patrones eléctricos necesarios para el movimiento organizado. Para llegar a esta conclusión, Brown se sustentó en sus estudios sobre la locomoción en animales deaferentados, o sea, a los cuales se les han seccionado los nervios que llevan sensaciones de las piernas a la medula espinal pero que, sin embargo, pueden generar una marcha organizada (Brown, 1911). Esto lo llevó a proponer que, incluso el movimiento organizado, se genera intrínsecamente sin necesidad de entradas sensoriales. Brown consideraba que la actividad refleja sólo se necesitaba para modular la marcha generada intrínsecamente. Así, por ejemplo, aunque la locomoción (un paso después de otro) se organiza intrínsecamente, la información sensorial (v. gr., ¡un área resbalosa en e! piso!) cambia el ritmo en forma refleja, de modo que no caigamos al suelo.
Posteriormente, Brown propuso que la locomoción se produce en la medula espinal en virtud de la actividad neuronal reciproca. En términos muy simplificados, las redes neuronales autónomas de un lado de la medula espinal activan los músculos del miembro del mismo lado, a la vez que impiden la actividad del miembro opuesto. Brown describió esta organización recíproca como "hemícentros apareados" (1914), ya que su interacción mutua regula el ritmo de alternancia entre miembro derecho y miembro izquierdo, que es lo que constituye la locomoción (ver la figura 2.5, más adelante).
En este contexto, la entrada sensorial no da lugar a la marcha; tal reflejo tan sólo modula la actividad de la red neuronal de la medula espinal y permite adaptar la marcha a las irregularidades del terreno por el que se mueve un animal. Hoy sabemos que, en los vertebrados, tal actividad, gestada en la función eléctrica intrínseca de las neuronas de la medula espinal y del tallo cerebral, constituye el fundamento de la respiración (Feldman et al, 1991) y de la locomoción (Stein et al., 1998; Cohén, 1987; Grillner y Maisushima, 1991; Lansner et al., 1998). La organización dinámica de los invertebrados es semejante, pero su disposición anatómica es muy diferente (Marder.1998). Sin embargo, tanto en vertebrados como en invertebrados, las propiedades dinámicas de la actividad neuronal sináptica son análogas.
La propuesta de Brown es altamente apreciada entre muchos investigadores, pues ha sido crucial para comprender la actividad intrínseca de las neuronas centrales (Llinás, 1974, 1988; Stein et ai. 1984). Esta concepción de la función de la medula espinal puede generalizarse al funcionamiento del tallo cerebral y de regiones relacionadas con una función cerebral superior, tales como el tálamo y la corteza cerebral, áreas fundamentales para que se genere la mente, aun a pesar de las vicisitudes del mundo externo.
La naturaleza intrínseca de la función cerebral
Hace ya algún tiempo propuse una hipótesis de trabajo (Llinás, 1974) relacionada con las ideas de Brown, según la cual la función del sistema nervioso central podría operar independientemente, en forma intrínseca, y que la entrada sensorial, más que informar, modularía este sistema semicerrado. Me apresuro a decir que la ausencia de entrada sensorial no es el modo operativo normal del cerebro, como todos lo sabemos cuando, de niños, observamos por primera vez el comportamiento de una persona sorda o ciega. Sin embargo, también sería erróneo decir que el extremo opuesto es cierto: para generar percepciones, el cerebro no depende de una entrada continua de señales del mundo externo (ver El último hippie de Oliver Sacks); los sentidos se necesitan para modular el contenido de las percepciones (inducción) pero no para la deducción. Propongo que, como el corazón, el cerebro opera como un sistema autorreferencial, cerrado al menos en dos sentidos: en primer lugar, como algo ajeno a la experiencia directa, en razón del cráneo, hueso afortunadamente implacable; en segundo lugar, por tratarse de un sistema básicamente autorreferencial, el cerebro sólo podrá conocer el mundo externo mediante órganos sensoriales especializados. La evolución sugiere que estos órganos especifican estados internos que reflejan una selección determinada de circuitos neuronales, realizada según el método ancestral de ensayo y error. Tales estados pasaron a formar parte de la predeterminación genética (por ejemplo, no tenemos que aprender a ver colores). Al nacer, estos circuitos ancestrales ya presentes (que comprenden la arquitectura cerebral funcional heredada) se enriquecen gradualmente en virtud de nuestras experiencias como individuos y, por ende, constituyen nuestras memorias particulares, que de hecho nos constituyen nuestro sí mismo.
Como veremos, el mundo de la neurología brinda apoyo al concepto del cerebro como sistema cerrado. En tal tipo de sistema, la entrada sensorial desempeñaría un papel más importante en la especificación de los estados intrínsecos (contexto) de actividad cognoscitiva, que en el puro suministro de "información" (contenido). Lo anterior equivale, ni más ni menos, al ejemplo en el cual una entrada sensorial modula el patrón de actividad neuronal generado en la medula espinal, que produce la marcha. Sólo que aquí nos referimos a un estado cognoscitivo generado por el cerebro y al modo como la entrada sensorial lo modula. El principio es el mismo. Pongamos por caso la prosopagnosia, condición en la que, debido a una lesión neurológica, se pierde la capacidad de reconocer caras humanas. Estas personas pueden ver y reconocer las diferentes partes de la cara, pero no reconocen las caras como entidades en sí, es decir, el sistema intrínseco que reconoce no funciona (Damasío et al., 1982; De Renzi y Pellegrino, 1998) y por lo tanto, las caras como tal, son una creación del cerebro. Más aún, los habitantes de los sueños de los prosopagnósicos carecen de caras (Llinás y Pare, 1991). Más adelante volveremos a este problema.
El significado de las señales sensoriales se expresa principalmente en su incorporación a entidades o estados cognoscitivos de más amplia envergadura. En otras palabras, las señales sensoriales adquieren representación gracias a su impacto sobre una disposición funcional preexistente del cerebro (Llinás, 1974,1987), concepto éste que constituye un problema mucho más profundo de lo que podría pensarse a simple vista, particularmente si se examinan cuestiones acerca de la naturaleza del "sí mismo".
Propiedades eléctricas intrínsecas del cerebro: oscilación, resonancia, ritmicidad y coherencia
¿Cómo pueden las neuronas centrales organizar e impulsar el movimiento del cuerpo, crear imágenes sensomotoras y generar pensamientos? Con mayores conocimientos de los que tuviera Brown en sus días, podemos parafrasear la anterior pregunta en los siguientes términos: ¿Cómo se relacionan las propiedades intrínsecas oscilatorias de las neuronas centrales con las propiedades informativas del cerebro como un todo? Antes de responder a la pregunta, nos quedan aún algunos términos por aclarar. Por tratarse de un concepto .crucial para el tema del presente libro, comenzaré por explicar, en términos relativamente no técnicos, qué se entiende por propiedades intrínsecas oscilatorias del cerebro.
Oscilación
La palabra "oscilación" nos trae a la mente algún evento rítmico de vaivén. Los péndulos, asi como los metrónomos, oscilan, y se dice de ellos que son osciladores periódicos. El movimiento ondulatorio de la cola de una lamprea al nadar es un maravilloso ejemplo de movimiento oscilatorio (Cohén, 1987; Grillner y Matsushima, 1991).
Muchas clases de neuronas del sistema nervioso están doradas de tipos particulares de actividad eléctrica intrínseca que les confiere propiedades funcionales características. Esta actividad eléctrica se manifiesta como variaciones diminutas de voltaje (del orden de milésimas de voltio) a través de la membrana que rodea a la célula (la membrana plasmática neuronal) (Llinás, 1988). Estas oscilaciones recuerdan las ondas sinusoidales que forman suaves ondulaciones en aguas tranquilas. Como veremos más adelante, estas ondulaciones tienen la característica de ser ligeramente caóticas (Makarenko y Llinás, 1998), es decir que muestran propiedades dinámicas no lineales, lo cual confiere al sistema, entre otras características, una gran agilidad témporal. Dichas oscilaciones de voltaje permanecen en el vecindario del cuerpo y las dendritas de la neurona, su rango de frecuencias abarca desde menos de una a más de cuarenta oscilaciones por segundo y sobre ellas, en particular sobre sus crestas, es posible evocar eventos eléctricos mucho más amplios, conocidos como potenciales de acción. Se traía de señales poderosas que pueden recorrer grandes distancias y que conforman la base de la comunicación entre neuronas. Además, los potenciales de acción constituyen los mensajes que viajan a través de los axones de las neuronas (fibras de conducción que constituyen los canales de información del cerebro y de los nervios periféricos del cuerpo). Al llegar a la célula blanco, estas señales eléctricas generan en ella pequeños potenciales sinápticos (cambios del voltaje de membrana transitorios y locales) que añaden o sustraen carga eléctrica a la oscilación intrínseca de la célula receptora. Las propiedades intrínsecas oscilatorias y los potenciales sinápticos que modifican tal actividad, constituyen el lenguaje básico empleado por las neuronas para lograr un mensaje propio, en forma de potencial de acción, el cual es enviado a otras neuronas o a fibras musculares. Así, en el caso del músculo, el acervo total de posibles conductas de un animal se genera mediante la activación de potenciales de acción en las motoneuronas, que a su vez activan los músculos, y en última instancia, generan los movimientos (la conducta). Estas motoneuronas, por su parte, reciben mensajes de otras (figura 1.2).
Las crestas y valles de las oscilaciones eléctricas neuronales pueden determinar los altibajos en la sensibilidad de la célula a señales sinápticas. En cualquier momento pueden determinar si la célula optará por responder a la señal eléctrica que llega, o si la ignorará totalmente. Como se discutirá en mayor profundidad en el capítulo 4, este intercambio oscilatorio de actividad eléctrica no sólo es muy importante para la comunicación entre neuronas y para la totalidad de la función cerebral, sino que es el eslabón de unión mediante el cual el cerebro se organiza funcional y arquitectónicamente durante su desarrollo. De hecho, en la mayoría de los casos, la actividad neuronal simultánea marca la pauta de la operación cerebral, y la oscilación neuronal permite que tal simultaneidad ocurra en forma predecible. Pero, como en toda oscilación, tal simultaneidad es discontinua, como un reloj en el cual los engranajes se mueven de modo simultáneo pero discontinuo en el tiempo, generando su característico tictac.
Figura 1.2
Evolución filogenética del sistema nervioso. En sentido estricto, una interneurona es cualquier célula nerviosa que no se comunique directamente con el mundo externo, bien sea a través de un órgano sensorial (una neurona sensoriol) o a través de una terminal motora muscular (neurona motora). Asi pues, las interneuronas reciben y envían información sólo a otras células nerviosas. Su evolución y desarollo representan el fundamento de la elaborada evolución del sistema nervioso central. Los diagramas de la figura representan estadios de desarrollo en invertebrados primitivos. En (A), una célula móvil (anaranjada) de un organismo primitivo (una esponja) responde con una onda de contracción a la estimulación directa. En (B) en organismos primitivos algo más evolucionados (v. g.. la anémona de mar) se han segregado las funciones sensoriales y contráctiles de lo célula A en dos elementos; "r" es el receptor o célula sensoria! (verde) y "m" es el músculo o elemento contráctil (rojo). Lo célula sensorial responde a los estimulos y sirve de neurona motora, pues desencadeno contracciones en la célula muscular. Sin embargo, por haberse especializado, esta célula sensorial ya no es capaz de generar movimiento (contracción) por sí misma. En este estadio, su función es la de recibir y transmitir información. En (C), se ha interpuesto otro neurona (azul) entre el elemento sensorial y el músculo (también en uno anémona de mar). Esta célula (motoneurona) activa las fibras musculares (m) pero sólo responde a la activación de la célula sensorial (Parker.1919). En (D), conforme progresa la evolución del sistema nervioso (el ejemplo muestra la medula espinal de los vertebrados), muchas células se Interponen entre los neuronas sensoriales (A) y las motoras (B). Éstos son las interneuronas que distribuyen la información sensorial (flecha de A), mediante sus múltiples ramificaciones (flechas de C). hacia las neuronas motoras o hacia otras neuronas de) sistema nervioso central. (Adaptado de Ramón CaJal,1911.)
Coherencia, ritmicidad y resonancia
Las neuronas, cuyo comportamiento es rítmico y oscilatorio, pueden impulsar la actividad de otras neuronas mediante potenciales de acción, conformando así grupos neuronales que oscilan en fase, es decir en forma coherente, que es la base de la actividad simultánea (algo así como lo que ocurre en la marcha de los desfiles militares, en el ballet o en las danzas de grupo).
La coherencia conforma el medio de transporte de la comunicación. Imaginemos una apacible noche de verano en el campo. En medio de la serena plenitud, se deja oír primero una cigarra, luego otra y pronto se tendrá un sonar continuo. Más aún, este sonido puede ser rítmico y al unísono (nótese que para ello todas deben tener un reloj interno semejante, que les indique cuándo deben emitir el ruido la próxima vez, mecanismo éste que se denomina un "oscilador intrínseco"). La primera cigarra puede llamar para ver si hay algún pariente cerca. Pero el unísono continuo y rítmico de muchas cigarras se convierte en un estado o, literalmente hablando, en un conglomerado funcional unificador que permite un volumen de sonido mayor que el generado por un solo individuo y, por lo tanto, éste tendrá una mayor área de difusión. Desde el punto de vista de la comunidad global, la información montada sobre sutiles fluctuaciones en la ritmicidad se transfiere a numerosos individuos ubicados remotamente. Eventos semejantes ocurren en ciertos tipos de luciérnagas que sincronizan la actividad de sus destellos iluminando los árboles en forma titilante, a la manera de las luces de los árboles de Navidad.
Este fenómeno de oscilación en fase en el que elementos dispersos funcionan juntos, como si fueran uno solo, pero de manera amplificada, se conoce como resonancia y ocurre entre elementos con características dinámicas similares. Esta actividad también se encuentra en las neuronas. De hecho, un grupo local de neuronas que resuenen en fase entre sí, también pueden hacerlo con otro grupo distante de neuronas afines (Llinás, 1988;Hutcheon y Yaron, 2000). Tal vez la forma más primitiva de comunicación entre neuronas es la resonancia eléctrica, propiedad ésta que resulta de la conectividad eléctrica directa entre células (como ocurre con el corazón, que funciona como una bomba, en virtud de las contracciones simultáneas de todas sus fibras musculares). Posteriormente, en la evolución, aparece la transmisión química, con los delicados matices que la caracterizan, aumentando la flexibilidad y afinando la comunicación neuronal.
No todas las neuronas resuenan de manera continua. Una de las propiedades fundamentales de las neuronas es la capacidad de modificar su actividad eléctrica oscilatoria, de tal manera que en un momento dado pueden oscilar o no oscilar. De lo contrario, las neuronas no serían capaces de representar la realidad del mundo externo, siempre en continuo cambio. Cuando diversos grupos de neuronas, con patrones oscilatorios de respuesta, "perciben" o codifican diferentes aspectos de una misma señal de entrada, podrán unir sus esfuerzos para resonar en fase uno con otro (como los gritos de "ole" en la plaza de toros o de "gol" en el estadio de fútbol), fenómeno éste que se conoce como coherencia neuronal oscilatoria. Como veremos más adelante, la raíz de la cognición se encuentra en la resonancia, la coherencia y la simultaneidad de la actividad neuronal, generadas no por azar, sino por la actividad eléctrica oscilatoria. Más aún, tal actividad intrínseca conforma la entraña misma de la noción de algo llamado "nosotros mismos".
Volviendo de nuevo a la pregunta original acerca de las propiedades intrínsecas neuronales y su relación con la conciencia, se podría proponer que la sensibilidad eléctrica intrínseca de las
neuronas y de las redes que entretejen genera las representaciones internas de lo que ocurre en el mundo exterior. La actividad sensorial especifica e) detalle pero no el contexto de dichos estados. La función cerebral tendría por consiguiente dos componentes: uno, el sistema privado o "cerrado" ya discutido, responsable de cualidades tales como la subjetividad y la semántica; otro, el componente "abierto", responsable de las transformaciones sensomotoras, que ponen en relación el componente privado con el mundo extemo (Llinas, 1974, 1987). Dado que en general el cerebro opera como un sistema cerrado, debe considerársele como un emulador de la realidad y no como un simple traductor.
Con esto en mente, proponemos que la actividad intrínseca eléctrica de los elementos del cerebro (las neuronas y su compleja conectívidad) conforma una entidad o estructura funcional isomorfa con la realidad externa. Dicha entidad debe ser tan ágil como la realidad objetiva con la cual interactuamos. ¿Cómo estudiar una estructura funcional tan compleja como ésta? Primero, debemos generar modelos plausibles de cómo el cerebro puede estar implementando la transformación de lo sensitivo en lo motor, y, para esto, tenemos que tener una idea muy clara de qué es lo que la mente realmente hace. Si, a modo de hipótesis de trabajo, decidimos que esta estructura funcional cerebral debe conferir propiedades de emulación de la realidad, se impone considerar qué tipos o modelos podrían sustentar tal función.
Comencemos considerando una mediante fuerza muscular (contráctil), aplicada a los huesos unidos entre sí por bisagras (articulaciones). Podríamos estudiar las propiedades transformacionales, cuantificando el desplazamiento físico producido por contracción muscular durante un movimiento dado (o en términos matemáticos, un vector). así, el conjunto de todas las contracciones musculares implicadas en dicho movimiento (o en cualquier otra respuesta) se efectuaría en un "espacio de coordenadas vectoriales". Visto así, los patrones de actividad eléctrica que cada neurona genera en la formación de un patrón motor (o de cualquier otro patrón interno en el cerebro), deben estar representados en el cerebro sobre un espacio geométrico abstracto. Es en este espacio de coordenadas vectoriales donde la entrada sensorial se transforma en una salida motora (Pellionisz y Llinás, 1982). Si esto le suena un poco complicado, es posible que se aclare leyendo el contenido del recuadro 1.1.
¿Cómo emergió la mente en la evolución?
Volvamos al primer punto del presente capítulo, a saber: que la mente no apareció de pronto completamente formada. Algo de reflexión e información pertinente nos ayudará a reconocer que la evolución biológica ha dejado un sendero bien delineado de indicios acerca del origen del cerebro. Si se concede que la mente y el cerebro son una sola cosa, entonces la evolución de tan singular función ciertamente debe haber coincidido con la del sistema nervioso y, por tanto, las fuerzas impulsoras de su evolución deben ser las mismas que conformaron y determinaron la mente. Esto plantea preguntas claras. ¿Cómo y por qué evolucionó el sistema nervioso? ¿Cuáles fueron las elecciones criticas que tuvo que hacer la naturaleza a lo largo del tiempo?
Comenzó en un momento crítico
El primer problema que debe considerarse es si contar con un sistema nervioso es algo realmente necesario para toda vida organizada que trascienda al organismo unicelular. La respuesta es negativa. Los organismos vivos que no se desplazan activamente como un todo, incluyendo los individuos sésiles como las plantas, han evolucionado exitosamente sin sistema nervioso.
Tenemos pues el primer indicio: el sistema nervioso sólo es necesario en animales multicelulares (que no sean colonias celulares) que instrumenten y expresen algún movimiento activo dirigido — propiedad biológica conocida como "motricidad". Tenemos pues el primer indicio: el sistema nervioso sólo es necesario en animales multicelulares (que no sean colonias celulares) que instrumenten y expresen movimientos translacionales activos. Es interesante anotar que las plantas, que tienen un sistema circulatorio bien organizado (mas no tienen corazón), aparecen en la evolución con posterioridad a la mayoría de los animales primitivos; es como si los organismos sésiles, de hecho, hubieran decidido no tener sistema nervioso. Aunque ésta pueda parecer una aseveración bastante extraña, los hechos son irrefutables. A pesar de la existencia de la planta carnívora Dionae, la mimosa y otras plantas que presentan movimientos entre sus partes, tales formas no se desplazan de un lugar a otro de manera activa, es decir, carecen de motricidad.
Recuadro 1.1
Representación abstracta de lo realidad Imaginemos un cubo hecho de un material eléctricamente conductivo; de consistencia gelatinosa, colocado dentro de un recipiente esférico de vidrio, en formo de pecera. Supongamos, además, que en la superficie del recipiente hay pequeños contactos eléctricos que permiten el paso de comente eléctrica entre un contacto y otro o través de lo gelatina. Supongamos que cuando pasa comente de manera repetida entre los contactos eléctricos la gelatina se condenso formando delgados filamentos conductores: y que cuando durante un cierto tiempo se suspende el flujo de corriente, la gelatina regresa al estado de gel amorfo. Supongamos ahora que pasamos corriente entre algunos contactos conectados a uno o más sistemas sensoriales capaces de transformar un estado externo complejo (digamos jugar fútbol) y otros contactos relacionados con un sistema motor. Veremos entonces que emerge un denso conjunto de conductores en forma de cables, que permiten que las entradas sensoriales activen la salida motora. (Téngase en cuenta que estos "cables" no interactúan entre si — están aislados como lo están lo mayoría de las fibras del cerebro, por lo cual no hay cortocircuitos. Sin embargo, los cables pueden ramificarse y generar una intrincada motriz de conexiones.) Conforme se generan más entradas sensoriales complejas, más solidas motoras complejas resultarán. Resumiendo, dentro de esta suerte de "acuario" se producirá una verdadera selva de "cables" que crecerán, o en su caso, se disolverán si no se repiten los estímulos por un periodo de tiempo determinado. Este enjambre de cables seria el medio que relacionaría ciertos impulsos sensoriales (en principio todo lo que puedo ser captado y transducido por los sentidos, que es lo que denominamos universales) con impulsos motores adecuados. Como ejemplo hipotético el artefacto descrito podria usarse para controlar un robot que juegue fútbol (los algoritmos de propagación retrógrada tienen esta forma general). Examinando el recipiente en Forma de pecera podemos entender que alli, en algún sitio de la intrincado geometría de cables, se encuentran las reglas del fútbol, pero se hallan en una geometría muy diferente de la del fútbol propiamente dicho. La mera inspección directo del recipiente no permite comprender que, en realidad, ese "cableado" particular representa tal cosa. El "fútbol" se holla representado en una geometría diferente de aquélla en lo que lo está "en la realidad externa", y por si fuera poco, está representado en una geometría abstracta en lo que no hay piernas, arbitros o bolones. sólo cables. Asi pues, el sistemo es isomorfo (puede representar el juego del fútbol) a pesar de no ser homomorfo con él (no tiene lo apariencia del juego de fútbol). El problema es análogo al de una cinta de video, la cual. por mucho que se examine directamente con los sentidos, no ofrece claves acerco de los detalles de la película integrada en su código magnético. Tenemos en este caso uno representación de! mundo extemo en la que sistemas intrínsecos de coordenadas transforman una entrada (un evento sensorial en una solida apropiada (una respuesta motora), recurriendo a los elementos dinámicos de los órganos sensoriales y la "planta" motara, el conjunto total de músculos y articulaciones o su equivalente. Tales transformadas vectoriales deben ser independientes de las características de los coordenados que los realizan, tonto en número como en su geometria {que puede ser oblicua (no cartesiano)}. Es decir, deben ser tensoriales y no lineares {como la teoría general de la relatividad}. Esta transformación sensomolora (Pellionisz y Llinás, 1982) es la esencia de lo función cerebral, es decir, ¡lo que el cerebro hoce para ganarse la vida! |
¿Dónde comienza la historia? ¿Qué tipo de criatura brindará apoyo a esta importante conexión entre los primeros destellos de! sistema nervioso y los individuos móviles, por oposición a los que son sésiles? Un buen punto de partida nos lo ofrecen las Ascidiaceae primitivas, organismos tunicados que representan una fascinante coyuntura con nuestros propios ancestros cordados (con una verdadera espina dorsal) (figura 1.3).
La forma adulta de este organismo es sésil, adherida por su pedúnculo a algún objeto estacionario (Romer, 1969; Millar, 1971; Cloney, 1982). Durante su vida cumple con dos funciones básicas: se alimenta filtrando agua marina y se reproduce por gemación. La forma larval, con un ganglio semejante a un cerebro con unas 300 células, atraviesa un breve período natatorio (en general de un día o menos) (Romer, 1969; Millar, 1971; Cloney, 1992). Este sistema nervioso primitivo recibe información sensorial del exterior mediante un estatocisto (órgano de equilibrio), un parche rudimentario en la piel sensible a la luz y un notocordio (medula espinal primitiva) (figura 1.4, a la derecha). Tales características le permiten a esta especie de renacuajo afrontar las vicisitudes del mundo en constante cambio en el cual nada. Cuando encuentra un sustrato adecuado (SvaneyYoung, 1989;Young, 1989; Stoner, 1994), procede a enterrar la cabeza en la ubicación elegida y, de nuevo, se torna sésil (Cloney, 1982; Svane yYoung, 1989; Young, 1989). Una vez reinsertada en el objeto estacionario, la larva absorbe, literalmente digiere, la mayor parte de su cerebro, incluyendo el notocordio. También digiere su cola y la musculatura correspondiente, con lo cual regresa a un estadio adulto bastante primitivo: sésil y sin un verdadero sistema nervioso central. Las células nerviosas que quedan enervan el intestino (que se mueve pero no se desplaza) y son apenas las necesarias para la sencilla actividad de filtrar agua (Romer, 1969; Miliar, 1971; Cloney, 1982). La lección de lo anterior es clara e indica que el desarrollo evolutivo del sistema nervioso es una propiedad exclusiva de los organismos activamente móviles.
El concepto básico que se deriva de lo anterior es que en anímales primitivos el cerebro es un requisito evolutivo para el movimiento guiado. Y la razón de ello es obvia, ya que, sin un plan interno, sujeto a una modulación sensorial, el movimiento activo resulta peligroso. Si se intenta caminar cierta distancia con los ojos cerrados, incluso en un corredor bien protegido y despejado, ¿qué tan lejos se irá antes de que sea inevitable abrir los ojos? La evolución de! sistema nervioso suministró un plan compuesto de predicciones, la mayoría de las cuales, aunque muy breves, se orientan hacia una meta y se verifican momento a momento mediante la entrada sensorial. Con esto, el animal puede moverse activamente en determinada dirección según un cálculo interno —una imagen sensomotora transitoria— de lo que puede encontrar afuera. Ya en este momento, debería ser clara la siguiente pregunta en nuestra investigación acerca de la evolución de la mente. ¿Cómo evolucionó e! sistema nervioso para adquirir la capacidad de ejecutar la sofisticada tarea de predecir?
Figura 1.3
Diagrama simplificado de le evolución de los cordados: los tunicados (Ascidiaceae. ver figura 1.4) representan un estadio en el cual las agallas han sufrido una importante evolución en el adulto sésil, mientras que, en algunas especies, el estadio larval es natatorio y muestra las características avanzadas de la nolocordo y de la medula espinal asociadas al desplazamiento dirigido, ver el texto para más detalles. (Adaptado de Romer, 1969. p. 30.)
Figura 1.4
Tunicados con estadio adulto sésil, en el que filtran agua como modo de alimentación y en el que se encuentran sujetos a un sustrato (izquierda) y, en muchos casos, con un breve estadio larval natatorio (derecna). (Abajo a la izquierda) Diagrama generalizado de un tunicado solitario adulto. La porción externa negra es su "túnica" protectora. (Abajo a la derecha). Diagrama de la formo larval natatoria, especie de renacuajo, de un típico tunicado marino. Se observa un intestino, agallas y una estructura branquial, pero éstas no son ni funcionales ni abiertas. Ver texto para detalles (tomado del sitio web wws.animalnetwotk.cora/fiah/aqfm/1997).
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Rodolfo Llinás (Bogotá, 1934), MD, Ph. D. ODB, es un médico neurofisiólogo colombiano de reconocida trayectoria a nivel mundial por sus aportes al campo de la Neurociencia. Se graduó como médico cirujano de la Pontificia Universidad Javeriana y obtuvo su doctorado en neurofisiologia en la Universidad Nacional de Australia. Actualmente es profesor de neurociencia en la escuela de medicina de la Universidad de Nueva York, en la que es además director del departamento de Physiology & Neuroscience, y desempeña la cátedra "Thomas y Suzanne Murphy" en el centro médico de la Universidad de Nueva York. Dirigió el programa del grupo de trabajo científico "Neurolab" de la NASA. Entre las distintas aportaciones por las que es conocido se encuentran sus trabajos sobre fisiología comparada del cerebelo, las propiedades electrofisiológicas intrínsecas de las neuronas con la enunciación de la hoy conocida como "Ley de Llinás", y sobre la relación entre la actividad cerebral y la conciencia. Los descubrimientos y aportes realizados durante su vida profesional por el Dr. Llinás sobre el aspecto funcional del cerebro están siendo recogidos en un proyecto cinematográfico llamado "Eureka".